Походження еукаріотів: Еволюційний злам 2.6 млрд років тому

Походження еукаріотичної клітини — однієї з найфундаментальніших подій в історії життя на Землі, що позначила безпрецедентне збільшення біологічної складності — залишається однією з великих загадок еволюційної біології. Нове дослідження, опубліковане в престижному журналі Proceedings of the National Academy of Sciences (PNAS) міжнародною командою вчених з Майнца (Німеччина), Валенсії та Мадрида (Іспанія), і Цюриха (Швейцарія), пропонує новаторський погляд на цю подію, описуючи її як еволюційний алгоритмічний фазовий перехід, що стався приблизно 2.6 мільярда років тому.

Хоча ендосимбіотична теорія, яка пояснює походження еукаріотів через злиття архейної та бактеріальної клітин, є широко визнаною, мільярди років, що минули з того часу, фактично стерли еволюційні проміжні ланки на філогенетичному дереві. Ця прогалина в наших знаннях часто згадується як «чорна діра в серці біології». Розуміння механізмів, які дозволили цей кардинальний стрибок від відносно простих прокаріотичних клітин (бактерій та архей) до значно складніших еукаріотичних, є ключовим для осягнення всієї подальшої еволюції багатоклітинних організмів, включно з рослинами, тваринами та грибами.

«Нове дослідження поєднує теоретичні та спостережні підходи для кількісного розуміння того, як генетична архітектура життя трансформувалася, щоб уможливити таке зростання складності», — зазначає доктор Енріке М. Муро з Університету Йоганна Гутенберга в Майнці (JGU), представник університету в цьому проекті. Дослідники зосередилися на аналізі фундаментальних будівельних блоків життя — білків та генів, що їх кодують.

Аналізуючи величезний масив даних — 9 913 різних протеомів (повних наборів білків) та 33 627 геномів (повних наборів генів) різних організмів з усіх трьох доменів життя (бактерії, археї та еукаріоти) — вчені виявили цікаву закономірність. Розподіли довжин білків та відповідних їм генів у всьому дереві життя підпорядковуються логнормальному розподілу. Такий тип розподілу зазвичай виникає в результаті мультиплікативних процесів, де зміни залежать від поточного стану системи — наприклад, довші гени мають тенденцію до більших змін у довжині.

Керуючись принципом бритви Оккама (найпростіше пояснення є найкращим), дослідники змоделювали еволюцію розподілу довжин генів як мультиплікативний стохастичний процес. Фактично, вони змоделювали сукупну дію всіх генетичних операторів (мутацій, вставок, делецій тощо) щодо довжини послідовності. Починаючи з гіпотетичного останнього універсального спільного предка (Last Universal Common Ancestor, LUCA), від якого походять усі три домени життя, вчені виявили — як теоретично, так і на основі спостережень — що середні довжини генів еволюціонували експоненціально протягом еволюційного часу в різних видів. Крім того, вони відкрили інваріантний до масштабу механізм росту генів у всьому дереві життя, де дисперсія (розкид значень) довжини генів прямо залежить від середньої довжини білка.

Представивши всі види, охоплені аналізом 33 627 геномів, команда змогла емпірично перевірити свої теоретичні передбачення. Більше того, вони показали, що середня довжина гена є дуже хорошим показником (суррогатом) складності організму. «Знаючи середню довжину білок-кодуючих генів у виді, ми можемо розрахувати весь розподіл довжин генів у цьому виді», — додав доктор Бартоло Луке з Політехнічного університету Мадрида, підкреслюючи потужність їхньої кількісної моделі.

Ключовий момент дослідження полягає у порівнянні еволюції середньої довжини білків та середньої довжини відповідних їм генів. У прокаріотів ці два показники еволюціонують синхронно, оскільки їхні гени майже не містять некодуючих послідовностей (інтронів). Однак, коли середня довжина гена досягає певного критичного значення — приблизно 1500 нуклеотидів — відбувається різка зміна. Середня довжина білків перестає зростати так само стрімко і стабілізується на рівні близько 500 амінокислот. Цей поріг чітко маркує появу еукаріотичної клітини. З цього моменту, на відміну від білків, середня довжина генів продовжує зростати так само, як і раніше у прокаріотів, але тепер це зростання відбувається переважно за рахунок накопичення некодуючих послідовностей всередині генів.

Аналіз цього явища з точки зору теорії критичних явищ, добре вивченої у фізиці (наприклад, при вивченні фазових переходів у магнітних матеріалах), привів дослідників до висновку, що при критичній довжині гена близько 1500 нуклеотидів відбувся фазовий перехід. Цей перехід ознаменував еукаріогенез і розділив еволюцію життя на дві чіткі фази: «кодуючу фазу» (прокаріоти, де гени переважно складаються з кодуючих послідовностей) та «некодуючу фазу» (еукаріоти, де гени містять значні некодуючі ділянки).

Крім того, спостерігаються явища, характерні для таких переходів, наприклад, «критичне сповільнення», коли динаміка системи «застрягає» у багатьох метастабільних станах поблизу критичної точки. «Це підтверджується спостереженнями у ранніх протистів та грибів», — зазначає доктор Фернандо Баллестерос з Університету Валенсії.

Важливо, що цей фазовий перехід був «алгоритмічним», додає професор Хорді Баскомпте з Університету Цюриха. У кодуючій фазі, в умовах, близьких до LUCA, з короткими білками, збільшення довжини білків та відповідних генів було обчислювально відносно простим завданням для еволюційних механізмів. Однак, у міру зростання довжини білків, еволюційний «пошук» нових, довших і функціональних білкових структур ставав дедалі складнішим і обчислювально «дорожчим». Ця напруга, викликана тим, що гени продовжували зростати з попередньою швидкістю, тоді як ефективний пошук довших функціональних білків ставав нездійсненним, була вирішена раптово, хоча й безперервно з точки зору фізики процесу, через включення некодуючих послідовностей (інтронів) у гени.

Ця інновація — поява інтронів та механізму їх вирізання (сплайсингу), що здійснюється сплайсосомою, а також просторове розділення процесів транскрипції (синтезу РНК з ДНК) та сплайсингу (в ядрі) від трансляції (синтезу білка на рибосомах, у цитоплазмі) — різко знизила обчислювальну складність пошуку нових білків. Алгоритм став нелінійним, дозволяючи комбінувати різні кодуючі ділянки (екзони) для створення різноманітних білків з одного гена (альтернативний сплайсинг). Це сталося саме в критичній точці фазового переходу, яку дослідження датує приблизно 2.6 мільярдами років тому.

Це дослідження не тільки дає відповіді на фундаментальні питання еволюції, але й є яскравим прикладом міждисциплінарного підходу, що поєднує обчислювальну біологію, еволюційну біологію та концепції з фізики. «Воно має потенціал зацікавити широку аудиторію в багатьох дисциплінах і слугувати основою для інших груп для дослідження різних напрямків, таких як енергетика чи теорія інформації в біологічних системах», — підкреслює доктор Муро.

Таким чином, поява еукаріотичної клітини, цей найзначніший стрибок складності в історії еволюції життя на Землі, постає не як повільний градуальний процес, а як різкий фазовий перехід. Цей перехід не лише пояснив виникнення принципово нового типу клітинної організації, але й розблокував шлях до подальших великих еволюційних переходів — таких як поява багатоклітинності, статевого розмноження та соціальності — які сформували життя на нашій планеті таким, яким ми його знаємо сьогодні.